PHYSIOLOGIE DE LE REPRODUCTION CHEZ LA FEMELLE

II. Physiologie de la femelle non gestante

L’activité fonctionnelle de la glande génitale femelle diffère de celle de la glande mâle, car après la puberté, la maturation ovulaire n’est pas continue, mais périodique. Dans ces conditions, la femelle n’est fécondable qu’à des moments bien déterminés. L’ovaire entre en activité au moment de la puberté, sous l’influence des gonadotrophines du lobe antérieur de l’hypophyse. L’activité fonctionnelle de l’ovaire dépend de l‘état général de l’organisme (conditions d’alimentation et d’entretien) et de facteurs héréditaires. (Kolb et al., 1975).

1. Fonctions de l’ovaire
Les principales fonctions de l’ovaire sont :
a- l’élaboration d’ovules fécondables.
b- La production d’oestrogènes.
c- La formation du corps jaune, lieu de synthèse de la progestérone,
L’ovaire exerce une action stimulatrice sur le développement des caractères sexuels secondaires (oviducte, utérus, vagin, mamelle). À la naissance les femelles domestiques possèdent 100 000 et 200 000 follicule primordiaux, mais la majeure partie de ceux-ci va subir l’atrésie. Le follicule primordial est formé d’un ovocyte, qui se transforme en follicule secondaire et mature en follicules tertiaires après la puberté (Kolb et al., 1975).

1.1. Fonction exocrine
1.1.1. Ovogénèse et folliculogénèse
-L’ovogenèse conduit à la formation et au développement des gamètes femelles ou ovules aptes à la fécondation. -La folliculogénèse est l’apparition puis la maturation des follicules. (Vaissaire ,1977). L’ovogenèse comporte trois phases :
a- Phase de multiplication : les gonies souches subissent plusieurs mitoses équationnelles et donnent les ovogonies.
b- Phase d’accroissement : les ovogonies se transforment en ovocytes.
c- Phase de maturation : après la puberté, les ovocytes vont donner les gamètes mûrs destinés à la reproduction.
Trois gonadotrophines différentes interviennent dans la maturation du follicule jusqu’ au stade de la déhiscence folliculaire : FSH, ICSH, (LTH, prolactine) La maturation du follicule s’accompagne d’une production accrue d’oestrogènes qui provoquent des changements dans les oviductes, utérus, vagin puis déclenchent l’apparition des chaleurs. (Kolb et al., 1975).
Après la déhiscence du follicule, le reste se transforme en corps jaune qui synthétise la progestérone pour provoquer la phase de sécrétion de la muqueuse utérine et de la préparer ainsi à la nidation et la nutrition de l’ovule fécondé. S’il y’a eu fécondation, le corps jaune persiste et empêche la maturation de nouveaux follicules, s’il n’y a pas fécondation, le corps jaune régresse, de nouveaux follicules mûrissent et aboutissent à l’ovulation (Kolb et al., 1975).

1.1.2. Ovulation
L’ovulation est la libration d’un ou plusieurs ovocytes ou ovules aptes à la fécondation après rupture du follicule de DE GRAAF à la surface de l’ovaire. Chez la brebis, elle se fait entre 21-26h après le pic de LH, en moyenne 32h après le début de l’oestrus (Vaissaire, 1977).

1.2. Fonction endocrine
Production des hormones sexuelles qui dirigent la formation et le fonctionnement de l’appareil reproducteur et en même temps responsables de la manifestation des caractères sexuels secondaires et qui ont également une action déterminante dans le développement de la glande mammaire. 2. Le cycle oestral Les modifications cycliques du tractus génital femelle constituent le cycle oestral. a- Prooestrus : période de maturation folliculaire sous l’influence de l’FSH et de l’ICSH, il dure 2-3jours chez les ruminants, à la fin de pro oestrus, on a la prolifération utérine sous l’influence de quantités importantes d’œstrogènes. b- Oestrus (chaleurs) : chez la brebis, les chaleurs reviennent tous les 16-17jours et passent inaperçues, 1 à 7 follicules arrivent à maturité à chaque cycle. c- Métoestrus : phase anabolique du corps jaune après l’ovulation, le corps jaune se développe dans le follicule rompue et au bout de 6-10jour, il est devenu une glande endocrine fonctionnelle. Le devenir du corps jaune est conditionné par celui de l’ovule. d- di-oestrus : en cas de non fécondation, le corps jaune régresse, une nouvelle maturation folliculaire va pouvoir commencer, il dure environ 7jours. (Kolb et al., 1975). 2.1. Endocrinologie du cycle sexuel : Des hormones « glycoprotéines » sécrétées par le système hypothalamo-hypophysaire contrôlent le fonctionnement des ovaires. En réponse, ceux-ci produisent les gamètes. D’autres hormones « stéroïdes et protéines » par mécanisme de rétroaction négative, régulent le fonctionnement de l’hypophyse et de l’hypothalamus (Boukhliq, 2002).

2.1.1. Le système hypothalamo-hypophysaire :
Les neurones hypothalamiques à GnRH sécrètent un décapéptide qu’est responsable de la sécrétion de la LH, et FSH par l’hypophyse Les hormones gonadropes FSH et LH : - LH : luteino-stimuling- hormone, qui amène la rupture du follicule de DE GRAAF et la pente ovulaire puis la formation du corps jaune dans la deuxième phase du cycle oestral. - FSH : folliculo-stimuling hormone, qui provoque l’accroissement des follicules et la maturation de l’ovule au cours de la première phase du cycle Libération de LH : la fréquence de libération de LH est déterminée par la fréquence de décharge de GnRH par les neurones hypothalamiques, par conséquent l’intensité de stimulation des gonades. Chez la femelle, par rétroaction positive des oestrogènes ovariens, la LH est libérée massivement dans le sang pour constituer le pic pré ovulatoire. Libération de FSH : la FSH est libérée massivement comme la LH pendent le pic pré ovulatoire, un second pic de FSH est noté 2 à 3jours plus tard, puis enfin vers le milieu de cycle. Suite aux stimulations hypophysaires, les deux ovaires réagissent en sécrétant à leur tour le troisième groupe d’hormones, les stéroïdes ovariens qui sont : - Les oestrogènes : constitués d’oestradiol 17B sa sécrétion et sous le contrôle directe de la pulsation de LH. L’oestradiol 17B et d’autres œstrogènes sont sécrétés par l’unité feoto-placentaire. - Le progestérone : sécrété par le corps jaune formé après lutéinisation des cellules folliculaires consécutive à l’ovulation, sécrété également par l’unité placentaire, sa sécrétion est sous l’effet de l’LH. (Boukhliq, 2002). (Bouaziz ,2009). 3. Chaleurs et comportement sexuel Le cycle débute à la fin de l’été et se poursuit jusqu'à la fin de l’hiver, elle est suivie d’un repos sexuel appelé anoestrus saisonnier. Durant la saison de reproduction, la brebis montre plusieurs cycles de 16 à 17jours (Bouaziz,1998). Chez la femelle ovine, les chaleurs ont une durée moyenne de 36 à 40 heures, il existe des variations en fonction : - De l’âge : les brebis adultes demeurent en chaleurs plus longtemps que les antenaises et les agnelles. - De la race : les races prolifiques ont une durée de chaleurs plus longue que les races peu prolifiques (Batellier, 2005). Au cours des chaleurs le comportement des femelles est modifié (excitation, recherche du mâle, acceptation du chevauchement) ainsi que ses organes (vulve turgescente, rouge, sensible) Au printemps, ce comportement est moins marqué et la brebis reste davantage dans le troupeau (Batellier, 2005).

III. Physiologie de la femelle gestante
1. La fécondation
Après la remontée des spermatozoïdes à travers l’appareil génital de la brebis, il y’a pénétration de l’un de ceux-ci dans l’ovule. Ensuite, il y fusion du spermatozoïde et de l’ovule. Le zygote formé entame des divisions cellulaires jusqu’à formation d’un jeune embryon qui va s’implanter en se fixant sur la muqueuse utérine, ce processus s’effectue tardivement chez la brebis à environ 15 jours après la fécondation. (Itovic, 1978 ; Barret, 1992, cités par Aimeur et al.,2006).

2. Gestation
La durée de gestation est en moyenne de 150 jour. Tout au début de la gestation, l’augmentation de poids des enveloppes et des cornes utérines est plus importante que celui du fœtus lui même, puis à partir du centième jour, la croissance du fœtus s’accélère brusquement d’où nécessité d’une bonne nutrition de la brebis à partir de ce moment. L’ensemble du tractus génital est modifié pendant la gestation : a) L’ovaire possède un corps jaune persistant de gestation, indispensable seulement jusqu’au 55 jour de la gestation, après on peut le supprimer sans entraîner d’avortement. b) L’utérus est hypertrophié avec circulation sanguine très importante, le col est scellé par un bouchon muqueux (Craplet et al.,1977).

3. Agnelage
C’est l’acte physiologique qui termine la gestation, l’agneau qui pèse 3 à 5kg doit pour sortir, traverser le canal pelvien (ou filière pelvienne) constitué par des parois osseuses : sacrum, ilium, ischium complétées par des parois membraneuses. La cause déterminante de l’accouchement est la sécrétion hypophysaire (ocytocine) qui peut agir grâce à la chute de la progestérone, les causes efficientes de l’accouchement sont les contractions utérines et les contractions abdominales. Les contractions utérines sont involontaires, douloureuses, agissent dés le début du part, deviennent de plus en plus intenses et de plus en plus longues avec, pendant les périodes de repos, persistance d’un certain tonus. Les contractions abdominales sont tardives, réflexes, lorsque le fœtus s’engage dans le vagin. Ces dernières sont de durée plus courte et agissent lors du maximum de la contraction utérine, et sont très utiles car elles correspondent au moment du passage du thorax dans le détroit antérieur (Craplet et al.,1977).

3.2. Déroulement de l’agnelage
Les prodromes de l’accouchement sont constitués par le fait que l’animal quitte le troupeau, cherche l’isolement, se met dans un coin et fait un lit de fourrage avec ses membres antérieurs. Les premières douleurs apparaissent et se manifestent par une légère agitation de l’animal qui se lève et se couche, puis finit par rester dans cette position, cesse de manger s’il le faisait, et au moment où les fortes douleurs commencent, prend une attitude pensive en levant la tête, avec le nez regardant le ciel. Le travail proprement dit correspond à l’engagement du fœtus dans la filière pelvienne. Le col de l’utérus qui sépare l’utérus du vagin s’efface et est simplement indiqué par un petit septum, puis le col se dilate par engagement de la poche des eaux (amnios) et des extrémités distales des membres du fœtus. A ce moment, la poche des eaux apparaît à l’extérieur, la brebis se relève et tourne plusieurs fois sur elle-même jusqu’à éclatement de la poche qui libère des liquides plus ou mois gluants. Après une période de calme, l’animal se recouche et fait des efforts de plus en plus violents qui amènent la sortie du jeune. L’ensemble de l’accouchement dure 10 à 20 minutes. Après 1 à 3h, il y a de nouveaux efforts aboutissant à l’expulsion des enveloppes, c’est la délivrance. (Craplet et al.,1977).